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Las consecuencias de la fragmentación de los ecosistemas

 

Yvonne Herrerías Diego y Julieta Benítez-Malvido

Universidad Nacional Autónoma de México, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Ex-Hacienda de San José de la Huerta, Morelia, Michoacán, México CP 58190 correo-e. jbenitez@oikos.unam.mx

 

Introducción

 

La pérdida de hábitat y la fragmentación se han convertido en las más importantes amenazas para el mantenimiento de la biodiversidad en todos los ecosistemas terrestres (Bierregaard et al., 2001). La fragmentación es la pérdida de continuidad de un ecosistema y produce cambios importantes en la estructura de las poblaciones y comunidades de plantas y animales y en el ambiente físico, afectando su funcionamiento (Saunders et al., 1991). La fragmentación implica la creación de bordes, que son el área más alterada de un fragmento; los efectos de borde pueden propagarse varios cientos de metros hacia el interior del bosque remanente (Curran et al., 1999; Laurance, 2000; Peters, 2001). Este efecto se puede definir como la interacción entre dos ecosistemas adyacentes separados por una transición abrupta (Murcia, 1995).

La fragmentación es un proceso en el que el hábitat natural continuo es reducido a pequeños remanentes. Los efectos primarios de este fenómeno son la alteración del microclima y el aislamiento, es decir, los cambios físicos y fisonómicos tanto al interior como a los alrededores del fragmento. Los principales cambios climáticos se reflejan en el flujo de radiación, la incidencia del viento, la frecuencia de fuegos, y en el ciclo hidrológico del fragmento (Lojevoy et al., 1986; Kapos, 1989; Saunders et al., 1991; Kapos et al., 1997). Las modificaciones micro-ambientales pueden tener un impacto significativo sobre el establecimiento y composición de especies de plantas y animales afectando también las interacciones bióticas.

No se conocen todos los efectos que tiene la fragmentación sobre las diferentes especies, aunque pueden ser negativos, positivos o neutrales. Se sugiere que la mayoría de las especies se ven afectadas de manera directa o indirecta por la fragmentación y el impacto incluye los siguientes factores: la importancia de la pérdida del hábitat, sin necesariamente tomar en cuenta el tamaño del fragmento; el área y la forma del fragmento; el aislamiento del fragmento y el paisaje circundante, y la calidad del parche (e.g. la edad del fragmento) (Andrén 1994).

Este capítulo aborda el impacto de la fragmentación en tres niveles de organización: poblacional; comunitario; y ecosistémico. En una última sección se discuten los diferentes métodos de restauración ecológica para el mantenimiento de los fragmentos y la importancia de los mismos como fuentes de propágulos y/o reservorios de la biodiversidad. Aunque se abordan los efectos de la fragmentación de manera general, la mayoría de los ejemplos provienen de bosques tropicales debido a la experiencia de las autoras en estos sistemas.

 

El impacto de la fragmentación sobre las poblaciones

La pérdida del bosque da como resultado la reducción de las poblaciones de plantas y animales, y la consecuente disminución en el tamaño efectivo de cada población en condiciones reproductivas. La subdivisión del hábitat puede alterar la estabilidad de las poblaciones. El ejemplo más claro, y al mismo tiempo extremo, son las extinciones locales y regionales de algunas especies. Las características de las especies que las pueden hacer vulnerables a extinciones son: fragilidad de su historia de vida, tamaño corporal, hábitat o dieta específica, longevidad, capacidad de dispersión, variabilidad de la población, rareza y nivel trófico (Laurance y Yensen, 1991; Pimm, 1991; Tilman et al., 1994). Se pueden distinguir dos tipos de características de las poblaciones que son afectadas por la fragmentación del hábitat, las demográficas y las genéticas.

 

Los efectos demográficos

La fragmentación ocasiona alteraciones en los parámetros de nacimiento, mortalidad y crecimiento de las poblaciones naturales, y su efecto puede ser variable en diferentes categorías de edades (cuadro 1). Los primeros cambios posteriores a la fragmentación que se han registrado en las poblaciones de plantas en bosques templados y tropicales han sido una diferenciación en la mortalidad y en el crecimiento de los individuos previamente establecidos, así como patrones contrastantes en el reclutamiento de nuevos individuos (Laurance et al., 1997; Scariot, 1999; Bruna, 2002; Benítez-Malvido y Martínez-Ramos, 2003a, b).

Los árboles de mayor porte en parches pequeños presentan una tasa de mortalidad mayor que los presentes en parches de mayor tamaño (Laurance et al., 2000). Se sugiere que la extinción de especies de árboles en los fragmentos es un proceso lento, derivado de eventos aleatorios de muerte y nacimiento. Las especies que son favorecidas en los bosques fragmentados son de un estado de sucesión temprano (altas tasas fotosintéticas y de crecimiento, reproducción temprana, ciclos de vida cortos, etc.). Este decremento en la abundancia de adultos y plántulas compromete la regeneración futura del bosque.

 

Los efectos genéticos

La reducción en el tamaño de la población a causa de la fragmentación crea barreras genéticas, ya que los individuos remanentes son sólo una muestra del total de los genes que había en la población (Raijmann et al., 1994). Las poblaciones pequeñas pueden presentar un incremento en la deriva génica, endogámica o depresión exogámica y una reducción del flujo génico (Raijmann et al., 1994; Young et al., 1996; Nason y Hamrick, 1997; Aldrich y Hamrick, 1998).

La pérdida en la variación genética a causa de la fragmentación del hábitat puede tener consecuencias evolutivas a largo plazo, e inclusive puede tener efectos a corto plazo con cambios a nivel genético que alteren la adecuación y la viabilidad de las poblaciones remanentes. La extinción local o regional pudiera ser el resultado de esta clase de escenario:

 

• La población se reduce a un tamaño pequeño por la fragmentación del hábitat
• La deriva génica tiene un gran efecto en la diversidad genética de poblaciones pequeñas
• La proporción de sexos puede no mantenerse en una población pequeña
• El tamaño efectivo de la población se acerca a cero
• Los efectos de la endogamia alteran la adecuación.

 

Sin embargo, los efectos de la fragmentación sobre la estructura de las poblaciones no pueden ser generalizados. Especies que tienen distribuciones geográficas restringidas pueden ser más vulnerables a las extinciones locales si se reduce en la población la variación genética debido a la perturbación del hábitat (Barret y Kohn, 1991; Kirkpatrick y Jarne, 2000). En las especies raras o que se encuentran en densidades bajas una disminución sustancial en la población a causa de la fragmentación puede acelerar la pérdida de diversidad genética e incrementar los niveles de endogamia (Sun, 1996; Allphin et al., 1998). En estos casos, para que sea posible la conservación de una especie es necesario que se maximice el tamaño de la población; un número grande de individuos debe tener una diversidad mayor de fenotipos que un grupo pequeño.

 

 

El impacto de la fragmentación al nivel de la comunidad

Los efectos de la fragmentación sobre la diversidad, abundancia, distribución, conducta y sobrevivencia de plantas y animales se ha investigado para varios sistemas naturales (Klein, 1989; Aizen y Feinsinger, 1994 a, b; Murcia, 1995; Dirham, 1997a, b; Ferreira y Laurence, 1997; Kapos et al., 1997, Benitez-Malvido, 1998; Scariot, 1999). Los resultados obtenidos tienen particularidades para cada ecosistema. Probablemente el problema más grande al que se enfrentan las comunidades fragmentadas es la pérdida de la diversidad (Turner et al., 1994). Para varios grupos de animales se ha observado una disminución en la abundancia y la riqueza de especies (i.e., coleópteros, invertebrados degradadores de hojarasca, aves, primates, entre otros) en los remanentes en comparación con los bosques continuos (Klein, 1989; Stouffer y Bierregaard, 1995; Dirham, 1997; Chapman y Onderdonk, 1998).

El hábito sésil de las plantas resulta ser particularmente susceptible a la destrucción del hábitat, lo cual puede ocasionar cambios en la composición y en los tamaños de las poblaciones (Schemske et al., 1994). Estudios realizados en bosques tropicales han encontrado que la abundancia y la riqueza de especies de plántulas resulta menor en fragmentos que en la selva continua (Benitez-Malvido, 1998; Scariot, 1999; Benítez-Malvido y Martínez-Ramos, 2003 a, b).

La fragmentación puede disminuir la riqueza de especies en los remanentes de bosque, pero existen algunos grupos taxonómicos (por ejemplo, las ranas y los mamíferos pequeños) que pueden presentar un incremento en la riqueza de especies en los sitios fragmentados comparados con la riqueza de especies antes del aislamiento (Gascon et al., 1999). Este fenómeno puede ser explicado por el tipo de matriz de vegetación que rodea al fragmento, ya que la matriz tiene una fuerte influencia en la dinámica poblacional dentro del fragmento (Gascon y Lojevoy, 1998; Gascon et al., 1999). No es lo mismo que un fragmento de bosque tropical esté rodeado de vegetación secundaria, con estructura y composición similar a la del interior del fragmento, a que lo rodee un pastizal (Gascon et al., 1999). Además, el aislamiento de los fragmentos altera la capacidad de movimiento de los individuos. Se ha observado que la riqueza de especies de insectos disminuye notablemente en los fragmentos, y que el movimiento de algunos polinizadores se ve fuertemente afectado. Esto se refleja en la comunidad vegetal, induciendo un aumento en los niveles de auto-polinización y al apareamiento entre individuos emparentados. Otro factor importante que impacta la diversidad de las comunidades fragmentadas es la introducción de especies exóticas y en algunos casos se ha encontrado que el número de éstas es mayor en los bordes y aumentan conforme se reduce el tamaño del fragmento (Kemper et al., 1999; Scariot, 1999).

 

Las interacciones bióticas

Debido a que la fragmentación ocasiona alteraciones tanto a nivel de la comunidad vegetal como de la comunidad animal, las interacciones existentes entre ambos grupos también son afectadas (cuadro II). Algunas de las interacciones bióticas más sensibles son la polinización, la depredación de semillas, la descomposición de materia orgánica, las asociaciones mutualistas, como las asociaciones micorrízicas así como la dispersión de propágulos, o antagonistas, como los hongos patógenos y la herbivoría (Janzen, 1971, 1978; Dirzo y Miranda, 1990; Dirham, 1997; Benítez-Malvido et al., 1999, Benítez-Malvido, 2001).

Debido a que los animales frugívoros son especialmente sensibles a la perturbación del hábitat (Kattan et al., 1994), sí ocurriera un evento de disturbio, las especies de plantas que dependen de ellos para su dispersión podrían desaparecer de la comunidad (cuadro II). Algunas especies de plantas presentan modificaciones en su distribución cuando las poblaciones de frugívoros se han reducido (Pizo 1997; Wrigth et al., 2000). La extinción de dispersores de semillas puede reducir las áreas de distribución y los tamaños poblacionales de las plantas, o disminuir la posibilidad de colonización de nuevos ambientes. Estos efectos dan lugar a un mayor aislamiento de las poblaciones, conduciéndolas eventualmente a la extinción.

 

 

Los sistemas especializados planta-polinizador son sensibles a cualquier tipo de perturbación (Powell y Powell, 1987; Sih y Baltus, 1987; Jennersten, 1988; Klein, 1989; Aizen y Feinsinger, 1994a, b; Quesada et al., 2003, 2004). En fragmentos pequeños y aislados el flujo de polen mediado por las interacciones planta-polinizador puede verse afectado (Bawa, 1990; Quesada et al., 2004); por consiguiente la producción de frutos y semillas es afectada negativamente, tanto en la cantidad como en la calidad de su progenie (cuadro II). Se sabe que los árboles tropicales se encuentran en bajas densidades y en algunos bosques tropicales se ha estimado que el 50% de las especies de los árboles presentan densidades menores a un individuo hectárea (Poore, 1968; Hubbell y Foster, 1983; Gentry y Terborgh, 1990; Lieberman et al., 1990). Adicionalmente, los árboles tropicales son principalmente auto-incompatibles y generalmente dependientes de animales para la polinización y la dispersión de semillas (Bawa, 1974, 1990). La fragmentación tiene efectos sobre los vectores de transferencia de polen y esto tiene repercusiones sobre el éxito reproductivo de las poblaciones de árboles y sobre la estructura genética de las progenies de las poblaciones remanentes. El proceso de polinización se rompe por una disminución en la abundancia de polinizadores causada por el cambio en el ambiente, la disponibilidad de recursos (Schaal, 1980; Jennersten, 1988), la disminución en la frecuencia de visitas debidas a cambios en la distribución de los recursos florales (Real et al., 1983; Rathcke, 1983), o exclusión competitiva de los recursos florales por especies polinizadoras diferentes a las originales (Huryn, 1997; Dick, 2001).

Los grandes depredadores dependen de áreas extensas para su desarrollo, por lo que ante la fragmentación resultan muy vulnerables. Su persistencia dentro de los remanentes de vegetación puede estar dada por la habilidad de desplazarse a través de los fragmentos (Stouffer y Bierregaard, 1995). La fragmentación, al modificar la abundancia y la diversidad de los herbívoros, también altera su interacción con otras especies (Didham et al., 1998a, b; Benitez-Malvido et al., 1999, García-Guzmán y Dirzo, 2001), así como las complejas interacciones entre los organismos patógenos y sus hospederos y vuelve a los remanentes de bosque más vulnerables a la invasión de especies exóticas (Brothers y Spingarn, 1992; Peters, 2001). La combinación de patógenos exóticos y los cambios ambientales pone a los fragmentos en una posición vulnerable a enfermedades poco comunes o sin historia previa en la comunidad (Gilbert y Hubbell 1996). La diferencia entre los sitios con perturbaciones naturales y los que resienten los efectos antropogénicos es la presencia de plantas de especies exóticas, algunas de las cuales pueden crecer más rápido que las plantas nativas y son más competitivas por lo que excluyen a las especies nativas (Peters, 2001).

 

El impacto de la fragmentación sobre los ecosistemas

La mayoría de la investigación relacionada con la fragmentación de los ecosistemas se enfoca en la dinámica de las poblaciones y de comunidades y rara vez se han considerado los procesos ecosistémicos. Se ha sugerido que la diversidad funcional, y no solamente la riqueza de especies, es importante para mantener el flujo de nutrimentos y de energía (Silver et al., 1996). Una alta riqueza de especies puede incrementar la elasticidad de los ecosistemas después de una perturbación, por lo que es mayor el número de alternativas para el flujo de los recursos. La luz del sol, el dióxido de carbono, la temperatura, el agua y los nutrientes del suelo, son recursos que se requieren para la producción primaria en los ecosistemas terrestres y son modificados drásticamente con la fragmentación y la creación de bordes (Kapos, 1989; Camargo y Kapos, 1995; Sizer et al., 2000).

 

Los flujos de energía

El balance de energía en un ambiente fragmentado es muy diferente de aquél con la cobertura vegetal original, especialmente cuando la vegetación nativa fue más densa que lo que resta después de la fragmentación. El tipo de matriz de vegetación que rodea al fragmento afecta el balance de radiación debido a un incremento de la insolación en la superficie del fragmento (Saunders et al. 1991). En las áreas perturbadas por lo general las temperaturas diurnas son más altas y las temperaturas nocturnas más bajas que las presentes en las áreas sin alterar. Estas modificaciones de temperaturas pueden cambiar los procesos de reciclaje de nutrimentos entre otros procesos y puede tener efectos desestabilizadores en interacciones como la competencia, la depredación y el parasitismo (Saunders et al., 1991).

 

El viento

Con los cambios en la estructura de la vegetación el flujo del viento se modifica. El incremento en la incidencia de viento ocasiona daño físico en la vegetación y una mayor evapotranspiración de las plantas ya que reduce la humedad y aumenta la desecación (Laurance et al., 2000; Saunders et al., 1991). Además, el viento reduce el sustrato disponible para los microorganismos y la disponibilidad de recursos provenientes del suelo (Saunders et al., 1991). En los bosques tropicales la incidencia de viento caliente y seco en las áreas perturbadas y en los remanentes ocasiona un incremento en la mortalidad de los árboles y en la incidencia de fuegos forestales en el borde de los fragmentos, a la vez que evita la regeneración del bosque (Laurance et al., 2000).

 

El flujo de agua

La fragmentación altera varios componentes del ciclo hidrológico (Saunders et al., 1991, Camargo y Kapos, 1995). Al quitar la vegetación nativa se cambian las tasas de intercepción de lluvia y la evapotranspiración. Al sustituirse especies perennes por herbáceas anuales (o especies para pastura) se incrementa la superficie de pérdida de agua, al mismo tiempo que se facilita la erosión del suelo y el transporte de partículas. El impacto de este fenómeno depende de la posición del parche y de su grado de inclinación; sitios con una mayor pendiente se verán más afectados por el flujo de agua que aquéllos con una pendiente menor.

 

La pérdida de biomasa

La pérdida en biomasa es uno de las primeras consecuencias de la fragmentación del hábitat. En fragmentos y cerca de bordes hay un incremento en la mortandad de árboles de gran porte. Con el paso del tiempo, la biomasa disminuye cerca del borde del fragmento y el crecimiento secundario de lianas y especies de árboles pioneros no compensa ésta pérdida (Laurance et al., 1997). La magnitud de esta reducción puede depender del patrón espacial de deforestación, el cuál determina el tamaño y la forma de los fragmentos (Laurance et al., 1997, 1999). Para el Amazonas se estima, que la mortalidad de árboles se incrementa en fragmentos con un tamaño menor a 400 ha. Por lo regular los fragmentos se encuentran por debajo de este tamaño, sugiriendo que la pérdida de biomasa en áreas fragmentadas puede ser una fuente de emisión de gases de invernadero (Laurence et al., 1997). Los bosques tropicales contienen cerca del 40% del carbono almacenado en los ecosistemas terrestres, por lo que una pequeña perturbación en este ecosistema puede dar como resultado un cambio significativo en el reciclaje de carbono al nivel global (Laurance et al., 1997, 1999; Phillips et al., 1998).

 

Los suelo y los nutrimentos

Un ecosistema tropical depende de un rápido reciclado de los nutrientes que, en su gran mayoría, están en las plantas y animales que lo habitan y no en el suelo, como sucede en los bosques templados. La conversión de bosques tropicales a pastizales reduce la concentración de nitrógeno, carbono orgánico y contenido de nutrientes del suelo (Laurance et al., 1999). La pérdida de nutrimentos del suelo puede ocasionar una baja cantidad de biomasa en sitios que se estén empleando para cultivos o en proceso de regeneración. Los fragmentos presentan una acumulación de contaminantes y nutrimentos en el borde, los cuales pueden funcionar como concentradores de nutrimentos y contaminantes que son trasportados principalmente por el viento (Saunders et al., 1991). Esto ocurre debido a, que al quitar la vegetación, disminuye el paso del agua en la zona del borde, por lo que el borde se considera como una trampa de nutrientes y contaminantes provenientes de las zonas agrícolas y urbanas cercanas. Es probable que la modificación en los flujos tenga efectos de cascada en los ciclos de nutrientes, la actividad microbiana, la dominancia de plántulas y otros procesos ecológicos que se desarrollen en los límites de las zonas alteradas.

 

La recuperación de sistemas fragmentados

La diversidad biológica de nuestro planeta está perdiéndose como consecuencia directa o indirecta de las actividades humanas. Los tamaños de las poblaciones de animales y plantas disminuye y la consecuente pérdida en la diversidad genética reduce la posibilidad de las poblaciones remanentes de adaptarse a los cambios en el ambiente. Aunque existe información referente al impacto de la fragmentación sobre diversos grupos de plantas y animales, faltan estudios que evalúen el efecto de la fragmentación sobre la comunidad de degradadores y formadores de suelos y de varios otros procesos ecosistémicos. Este enfoque es muy importante ya que los suelos son de los factores que se alteran más rápidamente con la fragmentación y puede ser una limitante en la restauración de zonas perturbadas.

Otro aspecto que falta investigar a mayor profundidad es la incidencia de parásitos y enfermedades como consecuencia de la fragmentación. La introducción de especies domésticas y/o exóticas puede acarrear enfermedades y parásitos, respecto de los cuales no están adaptadas las especies nativas lo que puede ocasionar una disminución del tamaño de la población dentro de los remanentes de vegetación. De la misma manera, las plantas pueden tener nuevos parásitos y enfermedades que modifiquen su adecuación o que disminuyan su éxito reproductivo (Benítez-Malvido y Lemus-Albor, en prensa). Una manera de disminuir estos efectos es erradicar continuamente los animales y plantas invasoras y/o exóticas de los fragmentos para evitar nuevas presencias.

El estudio de los efectos de la fragmentación en las interacciones bióticas es un enfoque que tiene, todavía, muchos aspectos por analizar y que puede ayudar a la restauración de las poblaciones afectadas y, más adelante, a la restauración de los ambientes perturbados. Las especies de plantas que son dispersadas por animales pueden contribuir a la regeneración de los hábitats degradados. Por ejemplo, aves que llegan a árboles remanentes o parches en sitios perturbados facilitan la regeneración debido a que, su presencia, incrementa la lluvia de semillas (Holl, 1998; Duncan y Champman, 1999).

Conocer el efecto de la fragmentación y la reducción de las poblaciones de árboles tropicales es fundamental para poder predecir cuál será el futuro de los individuos en los remanentes de bosque y de su progenie. Trabajos que ofrezcan este enfoque son muy importantes en el diseño de programas de manejo y conservación de la diversidad en este tipo de áreas.

En remanentes de bosques tropicales se ha observado, que los fragmentos se contraen y desaparecen con el tiempo (Gascon et al., 2000). Este fenómeno es más intenso para fragmentos pequeños y puede incrementarse por el tipo de manejo que se le de a la matriz de vegetación que rodea al fragmento. Si el objetivo del manejo es conservar los remanentes de vegetación como reservorios de biodiversidad, se sugiere plantar en los alrededores y dentro del fragmento árboles de especies nativas útiles para disminuir el efecto de borde (viento, incidencia de fuego, desecación, altas temperaturas, entre otros) sobre el área que se desea conservar y para atraer animales frugívoros dispersores de semillas. Otra forma de reducir los efectos negativos en las poblaciones de plantas y animales dentro de los fragmentos, es la creación de corredores biológicos entre fragmentos y entre fragmentos y áreas de vegetación bien conservada. Esto permitirá el flujo de propágulos y el libre tránsito de animales de un área a otra reduciendo su exposición en áreas abiertas (Gascon et al. 1999).

Para finalizar, a pesar de que muchos sistemas terrestres en la actualidad están representados únicamente en fragmentos de vegetación, (como el bosque atlántico en Brasil, el pedregal en la ciudad de México (Tabarelli et al., 1999) y su persistencia depende de su manejo, basados en diferentes estudios y en experiencias propias, sugerimos que para la conservación de áreas naturales se protejan superficies lo mas grande posible (e.g., a nivel de cuencas hidrográficas) ya que las diferentes especies necesitan ecosistemas funcionales para poder subsistir (Saunders et al., 1991).

 

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